Медно никелевые руды отрасли промышленности основные центры. «Медно-никелевые руды Кольского полуострова их добыча, переработка, комплексное использование
Самые известные представители аннелид для каждого человека – это пиявки (подкласс Hirudinea ) и земляные черви (подотряд Lumbricina ), которых также называют дождевыми. Но всего существует более 20 тыс. видов этих животных.
Систематика
На сегодняшний день к типу аннелид специалисты относят от 16 до 22 тысяч современных видов животных. Не существует единой утвержденной классификации кольчецов. Советским зоологом В. Н. Беклемишев была предложена классификация, в основу которой лежит разделение всех представителей кольчатых червей на два надкласса: беспоясковые, в который входят полихеты и эхиуриды, и поясковые, включающий олигохет и пиявок.
Ниже приведена классификация из сайта Всемирный реестр морских видов .
Таблица биологической систематики кольчатых червей
| Класс* | Подкласс | Инфракласс | Отряд |
| Многощетинковые черви, или полихеты (лат. Polychaeta) | |||
|
|||
| Polychaeta incertae sedis (спорные виды) | |||
| Sedentaria | Canalipalpata |
|
|
| Сколециды (Scolecida) |
|
||
| Palpata |
|
||
| Errantia (иногда называют Aciculata) |
|
||
| Класс поясковые (Clitellata) | Пиявки (Hirudinea) | Acanthobdellidea | |
|
|||
|
Малощетинковые черви (Oligochaeta) |
|
||
|
Эхиуриды (Echiura) |
|
Выделяют еще надкласс Annelida incertae sedis, к которому относят спорные виды. Туда, согласно Всемирному реестру морских видов, в качестве отряда вошла и такая спорная группа, как Мизостомиды (Myzostomida ), которую другие классификации относят к многощетинковым червям или даже выделяют в отдельный класс.
- Класс Многощетинковые (Полихеты). Представители класса имеют соединенные боковые придатки (параподии), несущие хитиновые щетинки; название группы определяется наличием большого числа щетинок с расчетом на каждый сегмент. Голова с придатками или без них. В большинстве случаев – раздельнополые; гаметы, сбрасываются непосредственно в воду, где происходит оплодотворение и развитие; свободно плавающие и называются трохофоры. Иногда размножаются путем почкования или фрагментации. Класс насчитывает более 6000 видов, которые делятся на свободноживущие и сидячие формы.
- Класс Поясковые (Clitellata).
Представители класса на теле имеют незначительное количество или не имеют вообще щетинок. Параподии отсутствуют. Характеризуются наличием уникального репродуктивного органа – пояска, который образовывается из остатков кокона и выполняет защитную функцию для оплодотворенных яиц. Класс насчитывает около 10 000 представителей.
- Подкласс Малощетинковые (Олигохеты). Обитают в первую очередь в пресной воде. Обладают щетинками, возникающими непосредственно из стенок тела, из-за небольшого количества которых (как правило, по 4 на каждом сегменте) подкласс получил название малощетинковых. Придатков на теле, как правило, не имеют. Гермафродиты. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 3250 видов.
- Подкласс Пиявки . Населяют в основном пресноводные водоемы, но существуют также наземные и морские формы. Имеются маленькая присоска на переднем конце тела и большая присоска на заднем конце. Фиксированное количество сегментов тела 33. Полость тела заполнена соединительной тканью. Гермафродиты. Оплодотворенные яйца откладываются в коконе. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 300 видов представителей.
Класс Эхиуриды (Echiura) . Это небольшая группа, насчитывающая только около 170 известных видов, все из которых исключительно морские обитатели. К кольчатым червям эхиуридовых отнесли недавно после ДНК экспертиз, а раньше это был отдельный тип. Причина в том, что их тело отличается – не имеет сегментации, как у кольчатых. В некоторых источниках эхиуридов рассматривают не как отдельный класс, а как подкласс Полихетов.
Распространение
Аннелиды, зависимо от видов, живут на суше, в пресной и соленой воде.
Многощетинковые черви, как правило, обитают в морской воде (за исключением некоторых видов, которые могут находиться и в пресноводных водоемах). Они являются едой для рыбы, раков, а также птиц и млекопитающих.
Малощетинковые черви, к подклассу которых принадлежит дождевой червь, обитают в почве, удобренной перегноем или пресных водоемах.
Эхиуридовые распространены только в морских водоемах.
Морфология
Основной характеристикой представителей типа Annelida считается разделение тела на ряд цилиндрических сегментов, или метамер, общее количество которых в зависимости от вида червей колеблется в широких пределах. Каждый метамер состоит из секции стенки тела и отсека полости тела с его внутренними органами. Количество внешних колец червей соответствует количеству внутренних сегментов. Тело аннелид состоит из области головы (простомиума); туловища, состоящего из метамер; и сегментированной задней лопасти, называемой пигидий. В некоторых примитивных представителей этого типа метамеры идентичны, или очень похожи друг на друга, каждый из которых содержит те же структуры; в более продвинутых формах существует тенденция к консолидации некоторых сегментов и ограничении определенных органов к определенным сегментам.
Внешняя оболочка тела аннелид (кожно-мускульный мешок) включает в себя эпидермис, окруженный кутикулой, а также хорошо развитые, сегментарно расположенные мышцы – кольцевые и продольные. Большинство аннелид обладают внешними короткими щетинками, состоящими из хитина. Кроме того, на каждом метамере у некоторых представителей этого типа животных могут находиться примитивные конечности, называемые параподиями, на поверхности которых размещаются щетинки и иногда жабра. Пространственное движение червей осуществляется либо посредством сокращения мышц, либо движений параподий.
Длина тела аннелид колеблется в интервале от 0,2 мм до 5 м.
Основные общие анатомические особенности кольчатых червей в поперечном разрезе
Пищеварительная система кольчатых червей состоит из несегментированной кишки, которая проходит через середину тела из ротовой полости, расположенной на нижней стороне головы, к заднему проходу, находящемуся на анальной лопасти. Кишка отделена от стенки тела полостью, называемой целом. Сегментированные отсеки целома обычно отделены друг от друга тонкими листами ткани, называемыми перегородками, которые перфорируют кишку и кровеносные сосуды. За исключением пиявок, целом у представителей кольчатых червей заполнен жидкостью и функционирует как скелет, обеспечивая мышечное движение, а также транспортную, половую, выделительную функции организма. При повреждении целостности тела червя, он теряет способность двигаться должным образом, так как функционирование мышц тела зависит от поддержания объема целомической жидкости в полости тела. В примитивных кольчатых каждый отсек целома соединен с внешней стороной с помощью каналов для высвобождения половых клеток и парными выделительными органами (нефридиями). В более сложных видов и выделительные и репродуктивные функции иногда обслуживаются одним типом каналов (при этом каналы могут отсутствовать в определенных сегментах).
Кровеносная система . У кольчатых червей впервые в процессе эволюции появилась кровеносная система. Кровь обычно содержит гемоглобин, красный дыхательный пигмент; однако у некоторых аннелид содержится хлорокруорин – зеленый дыхательный пигмент, придающий крови соответствующий цвет.
Кровеносная система обычно замкнутая, т.е. заключена в хорошо развитые кровеносные сосуды; в некоторых видов полихет и пиявок появляется кровеносная система незамкнутого типа (кровь и полостная жидкость смешиваются непосредственно в пазухах полости тела). Основные сосуды – брюшной и спинной – соединятся между собой сетью кольцевых сосудов. Кровь распределяется в каждом сегменте туловища по боковым сосудам. Некоторые из них содержат сократительные элементы и служат в качестве сердца, т.е. играют роль насосных органов приводящих в движение кровь.
Дыхательная система . Некоторые водные аннелиды имеют тонкостенные, перистые жабры, через которые происходит обмен газами между кровью и окружающей средой. Тем не менее, большинство представителей данного типа беспозвоночных не имеют никаких специальных органов для газообмена, и дыхание происходит непосредственно через поверхность тела.
Нервная система , как правило, состоит из примитивного мозга, или ганглия, находящегося в области головы, соединенного кольцом нервов с брюшной нервной цепочкой. Во всех метамерах тела располагается отдельный нервный узел.
Органы чувств кольчатых обычно включают в себя глаза, вкусовые рецепторы, тактильные щупальца и статоцисты — органы отвечающие за равновесие.
Размножение аннелид происходит половым или бесполым путем. Бесполое размножение возможно посредством фрагментации, почкования или делением. Среди червей, которые размножаются половым путем встречаются гермафродиты, но большинство видов раздельнополые. Оплодотворенные яйца морских кольчатых обычно развиваются в свободно плавающих личинок. Яйца земных форм заключаются в коконах и личинках, как миниатюрные версии взрослых особей.
Способность к восстановлению утраченных частей тела высокоразвита у многих много- и малощетинковых представителей аннелид.
Экологическое значение
Дождевой червь имеет очень важное значение для поддержания состояния почвы
Чарльз Дарвин в книге The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms (1881) представил первый научный анализ влияния дождевых червей на плодородие почв. Некоторые из червей роют норы в почве, в то время как другие живут исключительно на поверхности, как правило, во влажных опавших листьях. В первом случае животное способно разрыхлить почву так, что в нее может проникнуть кислород и вода. Как поверхностные, так и роющие черви помогают улучшать почву несколькими путями:
- путем смешивания органических и минеральных веществ;
- за счет ускорения разложения органических веществ, что в свою очередь делает их более доступными для других организмов;
- путем концентрирования минералов и преобразования их в более легко усваиваемые для растений формы.
Дождевые черви также являются важной добычей для птиц размером от малиновки до аистов, и для млекопитающих, начиная от землероек до барсуков, а в некоторых случаях.
Наземные аннелиды в некоторых случаях могут быть инвазионными (занесенные в определенную местность людьми). В ледниковых районах Северной Америки, к примеру, как полагают ученые, почти все местные дождевые черви были убиты ледниками и черви, которые в настоящее время находятся в этих районах (например, Amynthas Agrestis), были ввезены из других областей, в первую очередь из Европы, а в последнее время, из Азии. Северные лиственные леса подверглись особенно негативному воздействию инвазивных червей через потерю листовой подстилки, снижения плодородия почв, изменениям в химическом составе почвы и потери экологического разнообразия.
Морские аннелиды могут составлять более одной трети донных видов животных вокруг коралловых рифов и в приливных зонах. Роющие виды кольчатых червей увеличивают проникновение воды и кислорода в осадок морского дна, которое способствует росту популяций аэробных бактерий и мелких животных.
Взаимодействие с человеком
Рыболовы считают, что черви являются более эффективными приманками для рыб, чем приманки из искусственных мух. При этом черви могут храниться в течение нескольких дней в консервной банке наполненной влажным мхом.
Ученые изучают водных кольчатых червей с целью мониторинга уровней содержания кислорода, солености и загрязнения окружающей среды в пресной и морской воде.
Челюсти полихет очень крепкие. Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти этого рода червей состоят из необычных белков, которые прочно связываются с цинком.
На острове Самоа ловля и поедание одного из представителей кольчатых червей — червя Палоло – является национальным праздником, а сам червь считается местными жителями деликатесом. В Корее и Японии в пищу употребляют червей Urechis unicinctus из класса Эхиуриды.
Представители кольчатых червей, которых употребляют в пищу
Случаи использования пиявок для медицинских целей известны были еще в Китае около 30 г. н.э., Индии около 200 г. н.э., древнем Риме около 50 г. н.э., а затем по всей Европе. В медицинской практике 19-го века использование пиявок было настолько распространено, что их запасы в некоторых районах мира были исчерпаны, а некоторые регионы ввели ограничения или запреты на их экспорт (при этом сами медицинские пиявки рассматривались как вымирающий вид). Совсем недавно пиявки были использованы в микрохирургии при трансплантации органов и их частей, участков кожи. Кроме того ученые утверждают, что слюна медицинских пиявок оказывает противовоспалительное действие, а некоторые содержащиеся в ней антикоагулянты предотвращают разрастания злокачественных опухолей.
Для человека опасными являются около 17 видов пиявок.
Медицинский пиявок применяют для гирудотерапии, а из аптечных добывают ценное средство – гирудин
Пиявки могут прикрепляться к кожным покровам человека снаружи, или проникать во внутренние органы (например, органы дыхания или ЖКТ). В связи с этим различают два вида данного заболевания – внутренний и наружный гирудиноз. При наружном гирудинозе пиявки чаще всего прикрепляются на человеческую кожу в области подмышек, шеи, плеч, икр.
Мизостомида на морской лилии
Кольчатые черви, называемые еще кольчецами или аннелидами, включают огромное количество видов животных. Тело их состоит из многочисленных повторяющихся поэтому они и получили такое название. Общая характеристика кольчатых червей объединяет около 18 тысяч разных их видов. Обитают они на суше в почве и на поверхности в тропических влажных лесах, в морской воде океанов и пресной воде рек.
Классификация
Аннелиды относятся к типу беспозвоночных животных. Их группа носит название первичноротых. Выделяют биологи 5 классов кольчатых червей:
Поясковые, или пиявки;
Малощетинковые (самый известный представитель этого класса - дождевой червь);
Многощетинковые (пескожил и нереида);
Мизостомиды;
Динофилиды.
Рассматривая общую характеристику кольчатых червей, понимаешь их важную биологическую роль в переработке и аэрации почв. Дождевые черви производят рыхление почвы, что имеет благоприятное значение для всей окружающей растительности планеты. Чтобы понять, насколько их много на земле, представьте, что в 1 кв. метре почвы аэрацию проводят от 50 до 500 аннелид. Это увеличивает урожайность сельскохозяйственных угодий.
Кольчатые черви являются одним из главных звеньев пищевых цепочек экосистемы как на суше, так и в Мировом океане. Ими питаются и рыбы, и черепахи, птицы и другие животные. Даже люди их используют в качестве подкормки при разведении промысловых видов рыб как в пресных, так и морских водоемах. Рыбаки насаживают червей в качестве наживки на крючок при ловле рыбы на удочку.
Все знают о значении медицинских пиявок, которые отсасывают кровь из больных мест, избавляя человека от гематом. Их лечебное значение люди поняли давно. Применяют пиявок при гипертонической болезни, повышенной свертываемости крови. Пиявки имеют способность вырабатывать гирудин. Это вещество, которое уменьшает свертываемость крови и расширяет сосуды кровеносной системы человека.
Происхождение
Изучая общую характеристику кольчатых червей, ученые установили, что известны они уже с кембрийского периода. Рассматривая их строение, биологи пришли к выводу, что произошли они от более древнего типа низших плоских червей. Сходство очевидно в определенных особенностях строения тела.
Ученые считают, что первой появилась основная группа многощетинковых червей. В процессе эволюции, когда данный тип животных перешел к жизни на поверхности и в пресных водоемах, появились и малощетинковые, позже названные пиявками.
Описывая общую характеристику кольчатых червей, отметим, что это самый прогрессивный тип червей. Именно у них впервые зародилась кровеносная система и кольцеобразное тело. На каждом сегменте появились парные органы движения, впоследствии явившиеся прообразом конечностей.
Археологи нашли вымерших кольчатых червей, у которых на спине имелось несколько рядов известковых пластинок. Ученые считают, что есть определенная связь между ними и моллюсками и брахиоподами.
Общая характеристика
В 7 классе тип кольчатых червей изучают более подробно. Все представители имеют достаточно характерное строение. Что с передней, что с задней стороны тело выглядит одинаковым и симметричным. Условно его разделяют на три основных отдела: головную лопасть, многочисленные сегменты центральной части туловища и задняя, или анальная лопасть. Центральная сегментированная часть, в зависимости от размеров червя, может включать от десятка до нескольких сотен колец.
Общая характеристика кольчатых червей включает сведения о том, что их размеры варьируются от 0,25 мм до длины в 5 метров. Передвижение червей осуществляется двумя способами в зависимости от его вида. Первый способ - за счет сокращения мышц тела, второй - с помощью параподий. Это такие щетинки, которые имеются у многощетинковых червей. Они имеют боковые двулопастные выросты на стенках сегментов. У малощетинковых червей такие органы, как параподии, отсутствуют вообще или имеют отдельно растущие небольшие пучки.
Строение головной лопасти
У аннелид спереди размещаются органы чувств. Это глаза, обонятельные клетки, которые также имеются и на щупальцах. Ресничные ямки - это органы, которые различают воздействие различных запахов и химических раздражителей. Есть и органы слуха, которые имеют строение, напоминающее локаторы. И, конечно же, главный орган - рот.
Сегментированная часть
Данная часть представляет собой одинаковую общую характеристику типа кольчатых червей. Центральная область тела состоит из колец, каждое их которых представляет собой вполне самостоятельную часть организма. Называется такая область целомом. Он разделен перегородками на сегменты. Они заметны при рассматривании внешнего вида. Наружные кольца червя соответствуют внутренним перегородкам. По такому признаку черви и получили свое основное название - кольчатые, или кольчецы.
Такое деление тела для жизни червя имеет очень важное значение. При повреждении одного или нескольких колец остальные остаются сохранными, и животное регенерирует в непродолжительный промежуток времени. Внутренние органы также расположены в соответствии с сегментацией колец.
Вторичная полость тела, или целом
В строении кольчатых червей общая характеристика присутствует следующая: кожно-мускульный мешок имеет внутри целомическую жидкость. Он состоит из кутикулы, кожного эпителия и кольцевых и продольных мышц. В жидкости, которая содержится в полости тела, поддерживается постоянство внутренней среды. Там осуществляются все основные функции организма: транспортная, выделительная, опорно-двигательная и половая. Эта жидкость участвует в накапливании питательных веществ, выводит наружу все отходы, вредные вещества и половые продукты.
Тип кольчатые черви общие характеристики имеет и в области строения клеток тела. Верхний (внешний) слой носит название эктодермы, дальше располагается мезодерма со вторичной полостью, устланной ее клетками. Это пространство от стенок тела до внутренних органов червя. Жидкость, которая содержится во вторичной полости тела, благодаря давлению сохраняет постоянную форму червя и играет роль гидроскелета. Последняя внутренняя оболочка носит название энтодермы. Так как тело кольчатых червей состоит из трех оболочек, их называют еще трехслойными животными.
Пищевая система червя
Общая характеристика кольчатых червей в 7 классе кратко описывает строение пищеварительной системы организма этих животных. В передней части располагается ротовое отверстие. Оно находится в первом сегменте со стороны брюшины. Весь пищеварительный тракт имеет сквозную систему строения. Это собственно рот, дальше находится окологлоточное кольцо, отделяющее глотку червя. Длинный пищевод заканчивается зобом и желудком.
Кишечник имеет общую характеристику для класса кольчатых червей. Он состоит из трех отделов, имеющих разное предназначение. Это передняя, средняя и задняя кишки. Среднее отделение состоит из энтодермы, а остальные - эктодермальные.
Кровеносная система
Общая характеристика кольчатых червей кратко описана в учебнике 7 класса. А строение кровеносной системы можно рассмотреть на схематическом изображении выше. Сосуды обозначены красным цветом. На рисунке четко видно, что кровеносная система кольчатых червей замкнутая. Состоит она из двух длинных продольных сосудов. Это спинной и брюшной. Между собой они соединяются имеющимися в каждом сегменте кольцевыми сосудами, которые напоминают вены и артерии. Кровеносная система является замкнутой, кровь не покидает сосуды и не выливается в полости тела.
Цвет крови у разных видов червей может быть различным: красным, прозрачным и даже зеленым. Зависит это от свойства химической структуры дыхательного пигмента. Он близок к гемоглобину и имеет разное содержание кислорода. Зависит от места обитания кольчатого червя.
Движение крови по сосудам осуществляется благодаря сокращениям некоторых участков спинных и реже - кольцевых сосудов. Ведь не имеют. Кольчецы содержат специальные сократительные элементы в данных сосудах.
Выделительная и дыхательная системы
Данные системы у типа кольчатые черви (общая характеристика кратко описана в учебнике 7 класса) связаны с кожным покровом. Дыхание осуществляется через кожу либо жабры, которые у морских многощетинковых червей располагаются на параподиях. Жабры представляют собой разветвленные тонкостенные выросты на спинных лопастях. Они могут быть разной формы: листовидные, перистые или кустистые. Внутренняя часть жабр пронизана тонкими кровеносными сосудами. Если черви малощетинковые, то дыхание происходит через влажный кожный покров тела.
Выделительная система состоит из метанефридий, протонефридий и миксонефридий, расположенных в каждом сегменте червя попарно. Миксонефридии являются прототипом почек. Метанефридии имеют форму воронки, расположенной в целоме, из которой тонкий и короткий канал выводит продукты выделения наружу в каждом сегменте.
Нервная система
Если сравнить общую характеристику круглых и кольчатых червей, то последние имеют более усовершенствованную нервную систему и органы чувств. У них есть скопление нервных клеток над окологлоточным кольцом передней лопасти тела. Состоит нервная система из ганглиев. Это надглоточные и подглоточные образования, соединенные нервными стволами в окологлоточное кольцо. В каждом сегменте можно увидеть пару таких ганглиев брюшной цепочки нервной системы.
На рисунке выше можно их рассмотреть. Они обозначены желтым цветом. Крупные ганглии в глотке играют роль головного мозга, от которого расходятся импульсы по брюшной цепочке. Также к нервной системе относят и органы чувств червя. Их у него немало. Это и глаза, и органы осязания на коже, и химические чувства. На всем теле располагаются чувствительные клетки.
Размножение
Описывая общую характеристику типа кольчатых червей (7 класс), нельзя не упомянуть о размножении этих животных. В основном они разнополые, но у некоторых развился гермафродитизм. К последним относятся хорошо известные всем пиявки и дождевые черви. В таком случае зачатие происходит в самом организме, без оплодотворения извне.
У многих многощетинковых развитие происходит из личинки, а у остальных подвидов оно прямое. Половые железы находятся под эпителием целома в каждом или почти в каждом сегменте. Когда в этих клетках происходит разрыв, половые клетки поступают в жидкость целома и выводятся через органы выделительной системы наружу. У многих оплодотворение происходит на внешней поверхности, а у подземных почвенных червей - внутри.
Но есть и еще один вид размножения. В условиях, благоприятных для жизни, когда есть много пищи, у особей начинают отрастать отдельные части тела. Например, может появиться несколько ртов. Впоследствии дорастает и остальное. Червь распадается на несколько отдельных частей. Это бесполый вид размножения, когда появляется определенная часть тела, а остальные регенерируют потом. В качестве примера можно привести способность к такому типу размножения аулофоруса.
В статье вы подробно узнали все основные характеристики кольчатых червей, которые изучаются в 7 классе школы. Надеемся, что такое подробное описание данных животных поможет усвоить знания легче.
Количество видов : около 75 тысяч.
Среда обитания : в соленых и пресных водах, встречаются в почве. Водные ползают по дну, зарываются в ил. Некоторые из них ведут сидячий образ жизни – строят защитную трубку и никогда ее не покидают. Есть и планктонные виды.
Строение : двусторонне-симметричные черви, имеющие вторичную полость тела и разделенное на сегменты (кольца) тело. В теле выделяют головной (головная лопасть), туловищный и хвостовой (анальная лопасть) отделы. Вторичная полость (целом) в отличие от первичной полости, выстлана собственным внутренним эпителием, который отделяет целомическую жидкость от мышц и внутренних органов. Жидкость выполняет роль гидроскелета, а также участвует в обмене веществ.Каждый сегмент представляет собой отсек, содержащий наружные выросты тела, два целомических мешка, узлы нервной системы, выделительные и половые органы. У кольчатых червей имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из одного слоя кожного эпителия и двух слоев мышц: кольцевых и продольных. На теле могут быть мускулистые выросты – параподии, являющиеся органами передвижения, а так же щетинки.
Кровеносная система впервые появилась в ходе эволюции у кольчатых червей. Она замкнутого типа: кровь движется только по сосудам, не попадая в полость тела. Имеются два главных сосуда: спинной (несет кровь сзади наперед) и брюшной (несет кровь к спереди назад). В каждом сегменте они соединяются кольцевыми сосудами. Кровь движется за счет пульсации спинного сосуда или «сердец» - кольцевых сосудов 7- 13 сегментов тела.
Дыхательная система отсутствует . Кольчатые черви – аэробы. Газообмен происходит через всю поверхность тела. У некоторых многощетинковых появились кожные жабры – выросты параподий.
Впервые в ходе эволюции появились многоклеточные выделительные органы – метанефридии. Они состоят из воронки с ресничками и выделительного канала, находящегося в следующем членике. Воронка обращена в полость тела, канальцы открываются на поверхности тела выделительной порой, через которую продукты распада удаляются из организма.
Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом, в котором особенно развит парный надглоточный (мозговой) ганглий, и брюшной нервной цепочкой, состоящей из попарно сближенных брюшных нервных узлов в каждом сегменте. От «мозгового» ганглия и нервной цепочки отходят нервы к органам и коже.
Органы чувств: глаза – органы зрения, щупики, щупальца (антенны) и усики – органы осязания и химического чувства расположены на головной лопасти у многощетинковых. У малощетинковых в связи с подземным образом жизни органы чувств развиты слабо, но в коже имеются светочувствительные клетки, органы осязания и равновесия.
Размножение и развитие
Размножаются половым способом и бесполым путем - фрагментацией (разделением) тела, благодаря высокой степени регенерации. У многощетинковых червей так же встречается почкование.
Многощетинковые – раздельнополые, а малощетинковые и пиявки– гермафродиты. Оплодотворение наружное, у гермафродитов – перекрестное, т.е. черви обмениваются семенной жидкостью.У пресноводных и почвенных червей развитие прямое, т.е. из яйца выходят молодые особи. У морских форм развитие непрямое: из яйца выходит личинка – трохофора.
Представители
Тип Кольчатые черви делятся на три класса: Многощетинковые, Малощетинковые, Пиявки.
Малощетинковые черви (олигохеты), в основном, обитают в почве, но есть и пресноводные формы. Типичный представитель, обитающий в почве, - дождевой червь. Имеет вытянутое, цилиндрическое тело. Мелкие формы - около 0,5 мм, наиболее крупный представитель достигает почти 3 м (гигантский дождевой червь из Австралии). На каждом сегменте по 8 щетинок, располагаются четырьмя парами по боковым сторонам сегментов. Цепляясь ими за неровности почвы, червь с помощью мышц кожно-мускульного мешка продвигается вперед. В результате питания гниющими остатками растений и перегноем, пищеварительная система имеет ряд особенностей. Ее передний отдел разделен на мускулистую глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок.
Дождевой червь дышит всей поверхностью своего тела благодаря наличию густой подкожной сети капиллярных кровеносных сосудов.
Дождевые черви - гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Черви прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются семенной жидкостью, которая попадает в семяприемники. После этого черви расходятся. В передней трети тела имеется поясок, который образует слизистую муфточку, в нее откладываются яйца. При продвижении муфты через сегменты, содержащие семяприемники, яйца оплодотворяются спермиями, принадлежащими другой особи. Муфта сбрасывается через передний конец тела, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, где и развиваются молодые черви. Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации.
Продольный разрез тела дождевого червя: 1 - рот; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - зоб; 5 - желудок; 6 - кишка; 7 - окологлоточное кольцо; 8 - брюшная нервная цепочка; 9 - «сердца»; 10 - спинной кровеносный сосуд; 11 - брюшной кровеносный сосуд.
Значение олигохет в почвообразовании. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние на плодородие почвы. Затаскивая в норки остатки растений, они обогащают ее перегноем. Прокладывая в почве ходы, они способствуют проникновению воздуха и воды к корням растений, рыхлят почву.
Многощетинковые. Представителей этого класса еще называют полихетами. Обитают они главным образом в морях. Членистое тело полихет состоит из трех отделов: головной лопасти, сегментированного туловища и задней анальной лопасти. Головная лопасть вооружена придатками - щупальцами и несет мелкие глазки. На следующем сегменте находится рот с глоткой, которая может выворачиваться наружу и часто имеет хитиновые челюсти. На члениках туловища имеются двуветвистые параподии, вооруженные щетинками и часто имеющими жаберные выросты.
Среди них есть активные хищники, способные плавать довольно быстро, волнообразно изгибая тело (нереиды), многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в песке или в иле длинные норки (пескожил).
Оплодотворение обыкновенно наружное, зародыш превращается в характерную для полихет личинку - трохофору, которая активно плавает с помощью ресничек.
Класс Пиявки объединяет около 400 видов. У пиявок тело вытянутое и сплюснутое в спинно-брюшном направлении. На переднем конце имеется одна ротовая присоска на заднем - другая присоска. У них нет параподий и щетинок, они плавают, волнообразно изгибая тело, или «шагают» по грунту или листьям. Тело пиявок покрыто кутикулой. Пиявки – гермафродиты, развитие прямое. Их используют в медицине, т.к. благодаря выделению ими белка гирудина, предупреждается развитие тромбов, закупоривающих кровеносные сосуды.
Происхождение : кольчатые произошли от примитивных, похожих на плоских ресничных червей. От многощетинковых произошли малощетинковые, а от них – пиявки.
Новые понятия и термины: , полихеты, олигохеты, целом, сегменты, параподии, метанефридии, нефростом, замкнутая кровеносная система, кожные жабры, трохофора, гирудин.
Вопросы на закрепление:
· Почему кольчатые черви получили такое название?
· Почему кольчатых червей называют так же вторичнополостными?
· Какие особенности строения кольчатых червей свидетельствуют о их более высокой организации по сравнению с плоскими и круглыми? Какие органы и системы органов впервые появляются у кольчатых червей?
· Что характерно для строения каждого сегмента тела?
· В чем значение кольчатых червей в природе и жизни человека?
· Каковы особенности строения кольчатых червей в связи с их образом жизни и средой обитания?
Кольчатые черви (Annelida) – это тип наиболее высокоорганизованных червей, имеющих целом. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 3 м. Вытянутое тело поделено внутренними кольцевыми перегородками на сегменты; иногда таких сегментов несколько сотен. На каждом сегменте могут быть боковые выросты с примитивными конечностями – параподиями, вооружёнными щетинками. Мускулатура состоит из нескольких слоёв продольных и кольцевых мышц. Дыхание осуществляется кожей; органы выделения – парные нефридии , расположенные посегментно. Нервная система состоит из «головного мозга», образованного парными ганглиями, и брюшной нервной цепочки.
Замкнутая кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов, соединённых в каждом сегменте мелкими кольцевыми сосудами. Несколько наиболее толстых сосудов в передней части тела имеют толстые мышечные стенки и играют роль «сердец». В каждом сегменте кровеносные сосуды ветвятся, образуя густую капиллярную сеть.
Одни кольчатые черви гермафродиты, у других различаются самцы и самки. Развитие прямое или с метаморфозом. Встречается и бесполое размножение (почкованием).
Кольчатые черви делятся на 3 класса: многощетинковые, малощетинковые и пиявки.
Многощетинковые (Polychaeta) имеют на каждом сегменте примитивные конечности ( параподии ) с многочисленными щетинками. С двулопастными параподиями часто связаны ветвистые придатки – жабры, при помощи которых осуществляется газообмен. На чётко обособленной голове имеются глаза (у некоторых видов даже способные к аккомодации), осязательные усики и органы равновесия (статоцисты). Некоторые виды способны к люминесценции.
В период размножения самцы выбрасывают в воду сперму, а самки – большое количество яиц. У некоторых видов наблюдали брачные игры и борьбу за территорию. Оплодотворение наружное; родители после этого погибают. Развитие происходит с метаморфозом (свободноплавающая личинка). Бесполое размножение наблюдается редко.
Малощетинковые (Oligochaeta) – преимущественно почвенные черви. Среди них встречаются как гигантские дождевые черви длиной до 2,5 м, так и карликовые формы. На всех сегментах, кроме ротового, имеются щетинки, расположенные пучками. Параподии не выражены, голова обособлена слабо. Тонкая кутикула постоянно увлажняется выделяемой слизью; через кутикулу путём диффузии осуществляется газообмен.
Малощетинковые черви – преимущественно гермафродиты с перекрёстным оплодотворением; половые органы рассредоточены по нескольким сегментам тела. Сложное строение этих органов является приспособлением к наземному образу жизни. У некоторых видов известен партеногенез . Метаморфоз отсутствует; из образующихся в процессе копуляции коконов через несколько недель выходит десяток молодых червей.
Пиявки (Hirudinea) имеют уплощённое тело, окрашенное обычно в коричневые или зелёные тона. На переднем и заднем концах тела есть присоски. Длина туловища от 0,2 до 15 см. Щупальца, параподии и, как правило, щетинки отсутствуют. Мускулатура развита хорошо. Вторичная полость тела редуцирована. Дыхание кожное, у некоторых есть жабры. У большинства пиявок имеются 1–5 пар глаз.
Срок жизни пиявок – несколько лет. Все они гермафродиты. Яйца откладываются в коконах, личиночной стадии нет. Большинство пиявок сосёт кровь у различных животных, в том числе человека. Пиявки прокалывают кожные покровы хоботком или зубчиками на челюстях, а специальное вещество – гирудин – препятствует свёртыванию крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться месяцы. В кишечнике кровь не портится очень долго: пиявки могут жить без пищи даже два года. Некоторые пиявки – хищники, целиком проглатывающие добычу.
Пиявки обитают в пресных водоёмах, встречаются также в морях и почве. Пиявки служат кормом для рыб. Медицинская пиявка используется человеком в лечебных целях. 400–500 видов.
Кольчатые черви произошли от примитивных плоских червей в кембрии . Первыми кольчатыми червями были многощетинковые, давшие начало малощетинковым, а через них – и пиявкам.
Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.
Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.
Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.
Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).
Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.
У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.
У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.
Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.
Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.
Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.
Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.
Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.
Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.
Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.
Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.
У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.
Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.
Органы чувств.На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.
У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.
У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).
Половая система. Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.
Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.
У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.
Размножение. Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.
Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.
При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.
Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.
В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.
У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.
Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.
У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.
Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.
У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.
Регенерация.Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.
Питание.Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.
Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.
Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.
Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.
Происхождение.В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.
Значение.В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.
В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.