Естественный отбор и его роль в эволюции. Естественный отбор как фактор эволюции

Эволюция – это история победителей, а естественный отбор – беспристрастный судья, решающий, кому жить, а кому погибать. Примеры естественного отбора повсюду: всё многообразие живых существ на нашей планете представляет собой продукт этого процесса, и человек – не исключение. Впрочем, насчёт человека можно поспорить, ведь он давно уже привык по-хозяйски вмешиваться в те области, которые раньше были священными тайнами природы

Как действует естественный отбор

Этот безотказный механизм является основополагающим процессом эволюции. Его действие обеспечивает рост в популяции количества особей, которые обладают набором наиболее благоприятных признаков, обеспечивающих максимальную приспособленность к условиям жизни в окружающей среде, и в то же время – уменьшению количества менее приспособленных особей.

Самим термином «естественный отбор» наука обязана Чарльзу Дарвину, который сравнивал данный процесс с искусственным отбором, то есть селекцией. Разница между этими двумя видами состоит лишь в том, кто выступает в качестве судьи при выборе тех или иных свойств организмов – человек или среда обитания. Что касается “рабочего материала”, то в обоих случаях это небольшие наследственные мутации, которые накапливаются или, наоборот, искореняются в следующем поколении.

Теория, развитая Дарвином, была для своего времени невероятно смелой, революционной, даже скандальной. Зато сейчас естественный отбор не вызывает в научном мире сомнений, более того, его называют «самоочевидным» механизмом, так как его существование логически вытекает из трёх неоспоримых фактов:

1. Живые организмы производят заведомо больше потомства, чем способно выжить и размножаться дальше;
2. Абсолютно все организмы подвержены наследственной изменчивости;
3. Живые организмы, наделённые разными генетическими особенностями, выживают и размножаются с неравным успехом.

Всё это обусловливает жёсткую конкуренцию между всеми живыми организмами, которая и движет эволюцией. В природе эволюционный процесс , как правило, протекает медленно, и в нём можно выделить следующие этапы:

Принципы классификации естественного отбора

По направленности действия выделяют положительный и отрицательный (отсекающий) виды естественного отбора.

Положительный

Его действие направлено на закрепление и развитие полезных признаков и способствует увеличению в популяции количества особей, обладающих этими признаками. Таким образом, внутри конкретных видов положительный отбор работает на повышение их жизнеспособности, а в масштабе всей биосферы – на постепенное усложнение строения живых организмов, что хорошо иллюстрирует вся история эволюционного процесса. Например, занявшая миллионы лет трансформация жабр у некоторых видов древних рыб в среднее ухо у земноводных сопровождала процесс “выхода на сушу” живых организмов в условиях сильнейших отливов и приливов.

Отрицательный

В противоположность положительному, отсекающий отбор заставляет выбывать из популяции те особи, которые несут вредные признаки, способные значительно снизить жизнеспособность вида в существующих условиях среды. Этот механизм действует подобно фильтру, не пропускающему наиболее вредные аллели и не допускающему дальнейшего их развития.

Например, когда с развитием большого пальца на руке предки человека разумного научились складывать кисть в кулак и использовать его в драках друг против друга, особи с хрупкими черепами стали погибать от травм головы (о чём свидетельствуют археологические находки), уступая жизненное пространство особям с более крепкими черепами.

Весьма распространена также классификация , исходящая из характера влияния отбора на изменчивость признака в популяции:

1. движущий;
2. стабилизирующий;
3. дестабилизирующий;
4. дизруптивный (разрывающий);
5. половой.

Движущий

Движущая форма естественного отбора отсеивает мутации с одним значением среднего признака, заменяя их мутациями с другим средним значением того же признака. В результате, например, можно проследить увеличение размеров животных от поколения к поколению – так случилось с млекопитающими, которые получили наземное господство после гибели динозавров, в том числе и с предками человека. Другие формы жизни, наоборот, значительно уменьшились в размерах. Так, древние стрекозы в условиях повышенного содержания кислорода в атмосфере были гигантских по сравнению с современными размеров. То же самое касается и других насекомых .

Стабилизирующий

В противовес движущему, он стремится к сохранению существующих признаков и проявляется в случаях длительного сохранения условий среды. Примерами могут служить виды, дошедшие до нас с древности почти в неизменном виде: крокодилы, многие виды медуз, гигантские секвойи. Есть и такие виды, которые существуют, практически не изменяясь, миллионы лет: это древнейшее растение гинкго, прямой потомок первоящеров гаттерия, латимерия (кистепёрая рыба, которую многие учёные считают “промежуточным звеном” между рыбами и земноводными).

Стабилизирующий и движущий отборы действуют в связке и являются двумя сторонами одного процесса. Движущий стремится сохранять мутации, наиболее выигрышные в меняющихся условиях среды, а когда эти условия стабилизируются, процесс завершится созданием наилучшим образом адаптированной формы. Тут наступает очередь стабилизирующего отбора – он сохраняет эти проверенные временем генотипы и не даёт размножаться отклоняющимся от общей нормы мутантным формам. Происходит сужение нормы реакции.

Дестабилизирующий

Часто происходит так, что экологическая ниша, занимаемая каким-то видом, расширяется. В таких случаях для выживаемости этого вида будет полезна более широкая норма реакции. В условиях неоднородности среды идёт процесс, противоположный стабилизирующему отбору: преимущество получают признаки с более широкой нормой реакции. Например, разнородная освещённость водоёма обусловливает широкую вариативность в окраске обитающих в нём лягушек, а в водоёмах, не отличающихся разнообразием цветовых пятен, все лягушки примерно одного цвета, способствующего их маскировке (результат стабилизирующего отбора).

Дизруптивный (разрывающий)

Существует немало популяций, отличающихся полиморфизмом - сосуществованием в пределах одного вида двух или даже нескольких форм по какому-либо признаку. Такое явление может быть вызвано разными причинами, как природного, так и антропогенного происхождения. Например, неблагоприятные для грибов засухи , выпадающие на середину лета, обусловили развитие их весенних и осенних видов, а сенокос, также приходящийся на это время в других местностях, привёл к тому, что внутри некоторых видов трав у одних особей семена созревают рано, а у других – поздно, то есть до и после сенокоса.

Половой

Особняком стоит в этом ряду логически обоснованных процессов половой отбор. Суть его заключается в том, что представители одного вида (обычно это самцы) конкурируют между собой в борьбе за право продолжения рода. При этом часто у них развиваются те признаки , которые отрицательно влияют на их жиснеспособность. Классический пример – павлин с его роскошным хвостом, не имеющим никакой практической пользы, более того, делающий его заметным для хищников и способный помешать передвижению. Единственная его функция – привлечь самку, и он эту функцию с успехом выполняет. Есть две гипотезы, объясняющие механизм выбора самки:

1. Гипотеза “хороших генов” – самка выбирает отца для будущего потомства, исходя из его способности выжить даже при таких затрудняющих существование вторичных половых признаках;
2. Гипотеза привлекательных сыновей – самка стремится производить успешных потомков мужского пола, сохраняющих гены отца.

Половой отбор имеет огромное значение для эволюции, ведь главная цель для особей любого вида – не выжить, а оставить потомство. Многие виды насекомых или рыб погибают сразу же, как только выполнят эту миссию – без этого не было бы жизни на планете.

Рассмотренный инструмент эволюции можно охарактеризовать как бесконечный процесс движения к недостижимому идеалу, ведь среда почти всегда на шаг-другой опережает своих обитателей: то, что было достигнуто вчера, сегодня меняется, чтобы устареть уже завтра.

Учение о естественном отборе создано Ч. Дарвином и А. Уоллесом, рассматривавшими его как главную творческую силу, направляющую эволюционный процесс и определяющую его конкретные формы.

Естественным отбором называется процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство преимущественно особи с полезными для данных условий наследственными признаками.

Оценивая естественный отбор с позиций генетики, можно сделать заключение, что он проводит, по сути дела, отбор положительных мутаций и генетических комбинаций, возникающих при половом размножении, улучшающих выживание в популяциях, и выбраковывает все отрицательные мутации и комбинации, ухудшающие выживание организмов. Последние просто погибают. Естественный отбор может действовать и на уровне воспроизводства организмов, когда ослабленные особи либо не дают полноценного потомства, либо вообще не оставляют потомства (например, самцы, проигравшие брачные поединки с более сильными соперниками; растения в условиях дефицита света или питания и т. п.).

При этом отбираются или выбраковываются не просто какие-то конкретные положительные или отрицательные качества организмов, а целиком генотипы, несущие эти признаки (включая и многие другие признаки, влияющие на дальнейшие ход и скорость эволюционных процессов).

Формы естественного отбора

В настоящее время выделяют три основные формы естественного отбора, которые приводятся в школьных учебниках по общей биологии.

Стабилизирующий естественный отбор

Эта форма естественного отбора характерна для стабильных условий существования, не меняющихся продолжительное время. Поэтому в популяциях происходит накопление адаптаций и отбор генотипов (и образуемых ими фенотипов), целесообразных именно для существующих условий. Когда популяции достигают определенного набора приспособлений, оптимальных и достаточных для выживания в данных условиях, начинает действовать стабилизирующий отбор, отсекающий крайние варианты изменчивости и благоприятствующий сохранению некоторых средних консервативных признаков. Все мутации и половые рекомбинации, приводящие к отклонению от этой нормы, устраняются при стабилизирующем отборе.

Например, длина конечностей у зайцев должна обеспечить им достаточно быстрое и устойчивое передвижение, позволяющее уйти от преследующего хищника. Если конечности будут слишком короткими, зайцы не смогут убежать от хищников и станут их легкой добычей, не успев дать потомство. Так из популяций зайцев удаляются носители генов коротколапости. Если конечности окажутся слишком длинными, то бег зайцев станет неустойчивым, они будут опрокидываться, и хищники легко смогут их догнать. Это приведет к изъятию из популяций зайцев носителей генов длиннолапости. Выжить и дать потомство смогут лишь особи, имеющие оптимальную длину конечностей и оптимальное их соотношение с размерами туловища. Это и есть проявление стабилизирующего отбора. Под его давлением устраняются генотипы, отличающиеся от какой-то средней и целесообразной в данных условиях нормы. Так же происходит формирование покровительственной (маскирующей) окраски у многих видов животных.

То же касается формы и размеров цветков, которые должны обеспечить устойчивое опыление их насекомыми. Если цветки будут иметь слишком узкий венчик или короткие тычинки и пестики, то насекомые не смогут достать до них своими лапками и хоботками и цветки окажутся неопыленными и не дадут семян. Таким образом, происходит формирование оптимальных размеров и форм цветков и соцветий.

При очень длительных периодах действия стабилизирующего отбора могут возникать некоторые виды организмов, фенотипы которых остаются практически неизменными в течение многих миллионов лет, хотя их генотипы, конечно, претерпели за это время изменения. В качестве примеров можно назвать кистеперую рыбу латимерию, акул, скорпионов и некоторых других организмов.

Движущий отбор

Эта форма отбора типична для меняющихся условий среды, когда возникает направленный отбор в сторону изменяющегося фактора. Так происходит накопление мутаций и изменение фенотипа, связанных с данным фактором и приводящих к отклонению от средней нормы. Примером может служить индустриальный меланиногенез, проявившийся у бабочек березовой пяденицы и некоторых других видов чешуекрылых, когда под влиянием промышленной копоти произошло потемнение стволов берез и белые по окраске бабочки (результат действия стабилизирующего отбора) стали заметны на этом фоне, что обусловило их быстрое выедание птицами. Выигрыш получили темные мутанты, которые успешно размножались в новых условиях и стали доминирующей формой в составе популяций березовой пяденицы.

Сдвигом средней величины признака в сторону действующего фактора можно объяснить появление теплолюбивых и холодо-любивых, влаголюбивых и засухоустойчивых, солелюбивых видов и форм у разных представителей живого мира.

Следствием действия движущего отбора стали многочисленные случаи приспособлений грибов, бактерий и других возбудителей болезней человека, животных и растений к лекарственным препаратам и различным ядохимикатам. Так возникли устойчивые к этим веществам формы.

При движущем отборе обычно не происходит дивергенции (разветвления) признаков и одни признаки и несущие их генотипы плавно заменяются другими, не образуя переходных или уклоняющихся форм.

Дизруптивный, или разрывающий отбор

При этой форме отбора преимущества получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся нецелесообразными в новых условиях, и их носители вымирают.

Под влиянием дизруптивного отбора формируются две или более формы изменчивости, нередко приводящие к полиморфизму - существованию двух или более фенотипических форм. Этому могут способствовать различные условия обитания внутри ареала, приводящие к появлению нескольких локальных популяций внутри вида (так называемых экотипов).

Например, постоянные покосы растений привели к появлению у растения большого погремка двух популяций, активно размножающихся в июне и августе, так как регулярные покосы стали причиной истребления средней июльской популяции.

При длительном действии дизруптивного отбора может произойти образование двух и более видов, заселяющих одну территорию, но проявляющих активность в разные сроки. Например, часто повторяющиеся в середине лета засухи, неблагоприятные для грибов, привели к появлению весенних и осенних видов и форм.

Борьба за существование

Борьба за существование является основным действующим механизмом естественного отбора.

Ч. Дарвин обратил внимание на то, что в природе постоянно существуют две противоположные тенденции развития: 1) стремление к неограниченному размножению и расселению и 2) перенаселенность, большая скученность, влияние других популяций и условий жизни, неизбежно приводящие к возникновению борьбы за существование и ограничению развития видов и их популяций. То есть вид стремится занять все возможные для его существования местообитания. Но реальность часто оказывается суровой, в результате чего численность видов и их ареалы оказываются существенно ограничены. Именно борьба за существование на фоне высокого мутагенеза и комбинативной изменчивости при половом размножении приводит к перераспределению признаков, и ее прямым следствием является естественный отбор.

Выделяют три основные формы борьбы за существование.

Межвидовая борьба

Эта форма, как следует из названия, осуществляется на межвидовом уровне. Ее механизмами являются сложные биотические связи, возникающие между видами:

Аменсализм - причинение одной популяцией ущерба другой популяции (например, выделение антибиотиков, вытаптывание крупными животными травы и гнезд мелких животных без всякого выигрыша для себя);

Конкуренция - борьба за общие источники питания и ресурсы (за пищу, воду, освещенность, кислород и т. п.;

Хищничество - питание за счет других видов, но циклы развития хищников и жертв не связаны или мало связаны;

Комменсализм (нахлебничество) - комменсал живет за счет другого организма, не влияя на последний (например, многие бактерии и грибы живут на поверхности корней, листьев и плодов растений, питаясь их выделениями);

Протокооперация - взаимовыгодные для обоих видов отношения, но не обязательные (случайные) для них (например, некоторые птички чистят зубы крокодилам, пользуясь остатками их пищи и защитой крупного хищника; взаимоотношения раков-отшельников и актиний и др.);

Мутуализм - положительные и обязательные для обоих видов связи (например, микоризы, лишайниковые симбиозы, кишечная микробиота и т. п.). Партнеры либо не могут развиваться друг без друга, либо их развитие происходит хуже в отсутствие партнера.

Комбинации этих связей могут улучшать или ухудшать условия жизни и темпы размножения популяций в природе.

Внутривидовая борьба

Эта форма борьбы за существование связана с перенаселенностью популяций, когда между особями одного вида возникает конкуренция за место для жизни - для гнездования, за свет (у растений), влагу, элементы питания, территорию для охоты или выпаса (у животных) и т. п. Проявляется она, например, в стычках и драках у животных и в затенении соперников за счет более быстрого роста у растений.

К этой же форме борьбы за существование относится и борьба за самок (брачные турниры) у многих животных, когда потомство может оставить только самый сильный самец, а слабые и неполноценные самцы исключаются из воспроизводства и их гены не передаются потомкам.

Частью этой формы борьбы является забота о потомстве, существующая у многих животных и позволяющая снизить смертность среди молодого поколения.

Борьба с абиотическими факторами среды

Эта форма борьбы наиболее остро проявляется в годы с экстремальными погодными условиями - сильными засухами, наводнениями, заморозками, пожарами, градами, извержениями и т.п. В этих условиях могут выжить и оставить потомство только наиболее сильные и выносливые особи.

Роль отбора организмов в эволюции органического мира

Важнейшим фактором эволюции (наряду с наследственностью, изменчивостью и другими факторами) является отбор.

Эволюцию условно можно разделить на естественную и искусственную. Естественной называется эволюция, протекающая в природе под воздействием природных факторов среды, исключая непосредственное прямое воздействие человека.

Искусственной называют эволюцию, осуществляемую человеком с целью выведения таких форм организмов, которые удовлетворяют его потребностям.

И в естественной, и в искусственной эволюции большую роль играет отбор.

Отбор - это или выживание более приспособленных к данной среде обитания организмов, или выбраковка форм, не соответствующих определенным критериям.

В связи с этим различают две формы отбора - искусственный и естественный.

Творческая роль искусственного отбора состоит в том, что человек творчески подходит к выведению сорта растений, породы животных, штамма микроорганизмов, комбинируя разные методы селекции и отбора организмов с целью формирования таких признаков, которые в наибольшей степени соответствуют потребностям человека.

Естественным отбором называют выживание особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования, и их возможность оставить полноценное в данных условиях существования потомство.

В результате генетических исследований стало возможным выделение двух видов естественного отбора - стабилизирующего и движущего.

Стабилизирующим называется такой вид естественного отбора, при котором выживают только те особи, признаки которых строго соответствуют данным конкретным условиям среды, а организмы с новыми признаками, возникшими в результате мутаций, погибают или не дают полноценного потомства.

Например, растение приспособлено к опылению данным конкретным видом насекомого (имеет строго определенные размеры элементов цветка и их строение). Возникло изменение - увеличился размер чашечки. Насекомое свободно проникает внутрь цветка, не задевая тычинок, за счет чего пыльца не попадает на тело насекомого, что предотвращает возможность опыления следующего цветка. Это приведет к тому, что данное растение не даст потомства и возникший признак не будет передан по наследству. При очень малом размере чашечки опыление вообще невозможно, так как насекомое не сможет проникнуть в цветок.

Стабилизирующий отбор позволяет удлинить исторический отрезок времени существования вида, так как не дает возможности признакам вида «размываться».

Движущий отбор - это выживание тех организмов, у которых появляются новые признаки, позволяющие им выжить в новых условиях окружающей среды.

Примером движущего отбора является выживание бабочек с темной окраской на фоне закопченных стволов березы в популяции бабочек, имеющих светлую окраску.

Роль движущего отбора состоит в возможности возникновения новых видов, что наряду с другими факторами эволюции сделало возможным появление современного многообразия органического мира.

Творческая роль естественного отбора состоит в том, что через различные формы борьбы за существование у организмов возникают признаки, позволяющие наиболее полно приспособиться к данным условиям среды. Эти полезные признаки закрепляются у организмов за счет выживания особей, имеющих такие признаки, и вымирания тех особей, у которых полезные признаки отсутствуют.

Например, северный олень приспособлен к жизни в полярной тундре. Он может там выжить и дать нормальное плодовитое потомство, если сможет нормально добывать свой корм. У оленя кормом является ягель (олений мох, относится к лишайникам). Известно, что в тундре долгая зима и корм скрыт под снежным покровом, который оленю необходимо разрушить. Это станет возможным лишь в случае наличия у оленя очень сильных ног, снабженных широкими копытами. Если реализуется только один из этих признаков, то олень не выживет. Таким образом, в процессе эволюции выживают только те особи, которые обладают двумя описанными выше признаками (в этом и состоит суть творческой роли естественного отбора применительно к северному оленю).

Важно понимать различия естественного и искусственного отбора. Они таковы:

1) искусственный отбор осуществляет человек, а естественный отбор самопроизвольно реализуется в природе под воздействием внешних факторов среды;

2) результатом искусственного отбора являются новые породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов с полезными для хозяйственной деятельности человека признаками, а при естественном отборе возникают новые (любые) организмы с признаками, позволяющими выжить в строго определенных условиях среды;

3) при искусственном отборе возникшие у организмов признаки могут быть не только не полезными, они могут быть вредными для данного организма (но они полезны для деятельности человека); при естественном отборе возникшие признаки полезны для данного организма в данной, конкретной среде его существования, так как они способствуют лучшему его выживанию в этой среде;

4) естественный отбор осуществляется со времени появления организмов на Земле, а искусственный - только с момента приручения животных и с появления земледелия (выращивания растений в особых условиях).

Итак, отбор является важнейшей движущей силой эволюции и реализуется через борьбу за существование (последнее относится к естественному отбору).

Одним из основных механизмов эволюции наряду с мутациями, миграционными процессами и генными преобразованиями является естественный отбор. Виды естественного отбора подразумевают такие изменения в генотипе, которые повышают шансы организма на выживание и продолжение рода. Эволюция часто рассматривается как следствие этого процесса, который может возникнуть в результате различий в видовой выживаемости, рождаемости, темпах развития, успешности спаривания или в любом другом аспекте жизни.

Природное равновесие

Частоты генов остаются постоянными из поколения в поколение при условии, что отсутствуют возмущающие факторы, которые нарушают естественное равновесие. Сюда относятся мутации, миграции (или поток генов), случайный дрейф генов и естественный отбор. Мутация - это спонтанное изменение частоты генов в популяции, для которой характерен низкий темп развития. При этом индивид переходит из одной популяции в другую и затем видоизменяется. Случайный - это изменение, которое передается от одного поколения другому совершенно случайным образом.

Все эти факторы изменяют частоты генов без учета увеличения или уменьшения вероятности выживания организма и воспроизводения в своей естественной среде. Все они являются случайными процессами. А естественный отбор, виды естественного отбора являются умеренными дезорганизующими последствиями этих процессов, поскольку они умножают частоту полезных мутаций на протяжении многих поколений и устраняют вредные составляющие.

Что такое естественный отбор?

Естественный отбор способствует сохранению тех групп организмов, которые лучше приспособлены к физическим и биологическим условиям среды их обитания. Он
может действовать на любые наследуемые фенотипические черты и при помощи селективного давления может влиять на любой аспект окружающей среды, в том числе половой отбор и конкуренцию с членами одного и того же или других видов.

Однако, это не означает, что этот процесс всегда является направленным и результативным в адаптивной эволюции. Естественный отбор, виды естественного отбора в целом, часто приводят к устранению менее приспособленных вариантов.

Вариации существуют внутри всей популяции организмов. Это происходит отчасти потому, что возникают случайные мутации в геноме одного организма, и его потомство может унаследовать такие мутации. На протяжении жизни геномы взаимодействуют с окружающей средой. Следовательно, популяция эволюционирует.

Понятие о естественном отборе

Естественный отбор является одним из краеугольных камней современной биологии. Он действует на фенотип, генетическая основа которого дает репродуктивное преимущество для большей распространенности в популяции. Со временем этот процесс может привести к появлению новых видов. Другими словами, этот важный (хотя и не единственный) эволюционный процесс в пределах популяции.
Само понятие было сформулировано и опубликовано в 1858 году Чарльзом Дарвином и Альфредо Расселом Уоллесом в совместном представлении документов касательно

Термин был описан как аналог то есть это процесс, с помощью которого животные и растения с определенными признаками считаются желательными для разведения и размножения. Понятие "естественный отбор" первоначально разрабатывалось при отсутствии теории наследственности. На момент написания Дарвином его трудов науке еще предстояло разработать Объединение традиционной дарвиновской эволюции с последующими открытиями в области классической и молекулярной генетики называют современным эволюционным синтезом. 3 вида естественного отбора остаются основным объяснением для адаптивной эволюции.

Как работает естественный отбор?

Естественный отбор - это механизм, посредством которого животный организм адаптируется и эволюционирует. По своей сути, отдельные организмы, которые оказываются лучше всего приспособленными к среде, выживают и наиболее успешно размножаются, производя на свет плодовитое потомство. После многочисленных циклов размножения такие виды являются доминирующими. Таким образом природа отфильтровывает плохо приспособленных особей во благо всей популяции.

Это относительно простой механизм, который заставляет представителей определенной популяции меняться с течением времени. Фактически, его можно разбить на пять основных этапов: изменчивость, наследование, отбор, время и адаптация.

Дарвин о естественном отборе

Согласно учению Дарвина естественный отбор состоит из четырех компонентов:

1. Вариации. Организмы в пределах популяции проявляют индивидуальные различия во внешности и поведении. Эти изменения могут включать размер тела, цвет волос, пятна на мордочке, свойства голоса или количество производимого потомства. С другой стороны, некоторые черты характера не связаны с различиями между индивидуумами, например, количество глаз у позвоночных животных.
2. Наследство. Некоторые черты последовательно передаются от родителей к потомству. Такие черты переходят по наследству, в то время как на другие сильно влияют условия окружающей среды, и они наследуются слабо.
3. Высокие популяции. Основная масса животных ежегодно производит потомство в гораздо большем количестве, чем необходимо для равного распределения ресурсов между ними. Это приводит к межвидовой конкуренции и преждевременной смертности.
4. Дифференциальное выживание и размножение. Все виды естественного отбора в популяциях оставляют после себя тех животных, которые умеют бороться за локальные ресурсы.

Естественный отбор: виды естественного отбора

Дарвиновская теория эволюции кардинально изменила направление будущей научной мысли. В ее центре находится естественный отбор, процесс, который происходит на протяжении последовательных поколений и определяется как дифференциальное воспроизведение генотипов. Любое изменение в окружающей среде (например, изменение цвета ствола дерева) может привести к адаптации на местном уровне. Существуют следующие виды естественного отбора (таблица № 1):

Стабилизирующий отбор

Зачастую частота мутаций в ДНК у одних видов статистически выше, чем в других. Этот тип естественного отбора способствует устранению любых крайностей в фенотипах наиболее приспособленных к окружающей среде особей в популяции. За счет этого уменьшается разнообразие внутри одного вида. Однако это не значит, что все особи получаются абсолютно одинаковые.

Стабилизирующий естественный отбор и его виды кратко можно охарактеризовать как усреднение или стабилизацию, при которой популяция становится более однородной. В первую очередь влиянию подвергаются полигенные черты. Это означает, что фенотип контролируется несколькими генами, и существует широкий спектр возможных исходов. С течением времени некоторые из генов выключаются или маскируются другими, в зависимости от благоприятной адаптации.

Многие особенности человека являются результатом такого отбора. Вес человека при рождении - это не только полигенный признак, он также контролируется факторами окружающей среды. Новорожденные со средним весом при рождении имеют больше шансов выжить, чем со слишком маленьким или чрезмерно большим.

Направленный естественный отбор

Это явление обычно наблюдается в условиях, которые изменились с течением времени, например, погода, климат или количество продовольствия могут привести к направленной селекции. Участие человека также может ускорить этот процесс. Охотники чаще всего убивают больших особей из-за мяса или других крупных декоративных или полезных частей. Следовательно, популяция будет иметь тенденцию к перекосу в сторону более мелких особей.

Чем больше хищники убивают и поедают медленных особей в популяции, тем больше будет оуществляться перекос в сторону более удачливых и быстрых представителей популяции. Виды естественного отбора (таблица с примерами № 1) можно более ярко продемонстрировать с помощью примеров из живой природы.

Чарльз Дарвин изучал направленный отбор, когда он был на Галапагосских островах. Длина клюва местных вьюрков менялась с течением времени из-за имеющихся источников питания. При отсутствии насекомых выживали зяблики с большими и длинными клювами, которые им помогали поедать семена. С течением времени насекомых стало больше, и с помощью направленного отбора птичьи клювы постепенно приобретали меньшие размеры.

Особенности диверсификационного (подрывного) отбора

Подрывной отбор - это вид естественного отбора, который выступает против усреднения видовых характеристик в популяции. Этот процесс является самым редким, если описывать виды естественного отбора кратко. Дивесификационная селекция может привести к видообразованию двух или более различных форм в местах резких изменений окружающей среды. Как и направленный отбор, этот процесс также может быть замедлен из-за разрушительного влияния человеческого фактора и загрязнения окружающей среды.

Одним из наиболее изученных примеров подрывного отбора является случай с бабочками в Лондоне. В сельских районах почти все особи имели светлую окраску. Однако эти же бабочки были очень темного цвета в промышленных районах. Встречались также экземпляры со средней интенсивностью цвета. Это связано с тем, что темные бабочки научились выживать и спасаться от хищников в промышленных районах в городских условиях. Светлых мотыльков в промышленных районах легко обнаруживали и поедали хищники. Обратная картина наблюдалась в сельской местности. Бабочки средней цветовой интенсивности были легко видны в обоих местах, и поэтому их осталось очень мало.

Таким образом, смыслом подрывного отбора является движение фенотипа к крайности, которая нужна для выживания вида.

Естественный отбор и эволюция

Основная идея теории эволюции заключается в том, что все видовое многообразие постепенно развивалось от простых форм жизни, которые появились более трех миллиардов лет назад (для сравнения, возраст Земли составляет примерно 4,5 миллиарда лет). Виды естественного отбора с примерами от первых бактерий до первых современных людей сыграли в этом эволюционном развитии значительную роль.

Организмы, которые были плохо приспособлены к своей среде, имеют меньше шансов выжить и оставить потомство. Это означает, что их гены имеют меньшую вероятность быть переданным следующему поколению. Путь к генетическому разнообразию не должен быть потерян, как и способность на клеточном уровне реагировать на изменяющиеся условия окружающей среды.

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

Естественный отбор - основной эволюционный процесс , в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций , видообразования и происхождения надвидовых таксонов . Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций , но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф , поток генов и мутации .

Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин , сравнивая данный процесс с искусственным отбором , современной формой которого является селекция . Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания . К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

1. Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
2. В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
3. Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов . Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение . Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими .

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :

1. Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
2. Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
3. Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров . Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога , яркая окраска , с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов , а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками .

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды . Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях . Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор , может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация) .

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес . В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции . Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции , хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

• Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если данный самец, несмотря на яркое оперение и длинный хвост, сумел не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, значит он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Следовательно, его стоит выбрать в качестве отца своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.
• Согласно гипотезе «привлекательных сыновей», логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь , которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более усиливается. Процесс идет по нарастающей, пока не достигнет предела жизнеспособности.

При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора - логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Методы селекции: положительный и отрицательный отбор

Существует две формы искусственного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

На примере рабочего муравья мы имеем насекомое, чрезвычайно отличающееся от своих родителей, тем не менее, абсолютно бесплодное и, следовательно, не могущее передавать из поколения в поколение приобретённые модификации строения или инстинктов. Можно задать хороший вопрос - насколько возможно согласовать этот случай с теорией естественного отбора?

- Происхождение видов (1859)

Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству. Он также говорил, что, возможно, в той или иной мере это может объяснять и поведение людей. Он оказался прав, однако предоставить более расширенное представление этой концепции стало возможно только после появления генетики. Первый набросок «теории родственного отбора» сделал английский биолог Уильям Гамильтон в 1963 году, который первым предложил рассматривать естественный отбор не только на уровне индивида или целого семейства, но и на уровне гена .

См. также

Напишите отзыв о статье "Естественный отбор"

Примечания

1. , с. 43-47.
2. , p. 251-252.
3. Orr HA // Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10(8). - P. 531-539.
4. Haldane J // Nature. - 1959. - Vol. 183. - P. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ The measurement of selection on correlated characters // Evolution. - 1983. - Vol. 37. - P. 1210–26. - DOI :10.2307/2408842 .
6. .
7. , Глава 14.
8. Andersson M, Simmons L // Trends Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21(6). - P. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A // Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF // Nature. - 2004. - Vol. 432. - P. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evolution and the Levels of Selection. - Oxford University Press, 2007. - 263 с. - ISBN 0-19-926797-9 .
12. Mayr E // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. - 1998. - Т. 353 . - С. 307–14 .
13. Maynard Smith J // Novartis Found. Symp. - 1998. - Т. 213 . - С. 211–217 .
14. Gould SJ, Lloyd EA // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 1999. - Т. 96 , № 21 . - С. 11904–11909 .

Литература

• Ошибка Lua: attempt to index local "entity" (a nil value).

Ссылки

• - статья с хорошо известными примерами: цвет бабочек, устойчивость людей к малярии и прочее
• - Chapter 4, Natural Selection
• - Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
• from University of Berkeley education website
• Evolution: Education and Outreach

Эволюционные процессы Факторы эволюции Генетика популяций Происхождение жизни Исторические концепции Современные теории Эволюция таксонов

Отрывок, характеризующий Естественный отбор

– Трижды убили меня, трижды воскресал из мертвых. Они побили каменьями, распяли меня… Я воскресну… воскресну… воскресну. Растерзали мое тело. Царствие божие разрушится… Трижды разрушу и трижды воздвигну его, – кричал он, все возвышая и возвышая голос. Граф Растопчин вдруг побледнел так, как он побледнел тогда, когда толпа бросилась на Верещагина. Он отвернулся.
– Пош… пошел скорее! – крикнул он на кучера дрожащим голосом.
Коляска помчалась во все ноги лошадей; но долго еще позади себя граф Растопчин слышал отдаляющийся безумный, отчаянный крик, а перед глазами видел одно удивленно испуганное, окровавленное лицо изменника в меховом тулупчике.
Как ни свежо было это воспоминание, Растопчин чувствовал теперь, что оно глубоко, до крови, врезалось в его сердце. Он ясно чувствовал теперь, что кровавый след этого воспоминания никогда не заживет, но что, напротив, чем дальше, тем злее, мучительнее будет жить до конца жизни это страшное воспоминание в его сердце. Он слышал, ему казалось теперь, звуки своих слов:
«Руби его, вы головой ответите мне!» – «Зачем я сказал эти слова! Как то нечаянно сказал… Я мог не сказать их (думал он): тогда ничего бы не было». Он видел испуганное и потом вдруг ожесточившееся лицо ударившего драгуна и взгляд молчаливого, робкого упрека, который бросил на него этот мальчик в лисьем тулупе… «Но я не для себя сделал это. Я должен был поступить так. La plebe, le traitre… le bien publique», [Чернь, злодей… общественное благо.] – думал он.
У Яузского моста все еще теснилось войско. Было жарко. Кутузов, нахмуренный, унылый, сидел на лавке около моста и плетью играл по песку, когда с шумом подскакала к нему коляска. Человек в генеральском мундире, в шляпе с плюмажем, с бегающими не то гневными, не то испуганными глазами подошел к Кутузову и стал по французски говорить ему что то. Это был граф Растопчин. Он говорил Кутузову, что явился сюда, потому что Москвы и столицы нет больше и есть одна армия.
– Было бы другое, ежели бы ваша светлость не сказали мне, что вы не сдадите Москвы, не давши еще сражения: всего этого не было бы! – сказал он.
Кутузов глядел на Растопчина и, как будто не понимая значения обращенных к нему слов, старательно усиливался прочесть что то особенное, написанное в эту минуту на лице говорившего с ним человека. Растопчин, смутившись, замолчал. Кутузов слегка покачал головой и, не спуская испытующего взгляда с лица Растопчина, тихо проговорил:
– Да, я не отдам Москвы, не дав сражения.
Думал ли Кутузов совершенно о другом, говоря эти слова, или нарочно, зная их бессмысленность, сказал их, но граф Растопчин ничего не ответил и поспешно отошел от Кутузова. И странное дело! Главнокомандующий Москвы, гордый граф Растопчин, взяв в руки нагайку, подошел к мосту и стал с криком разгонять столпившиеся повозки.

В четвертом часу пополудни войска Мюрата вступали в Москву. Впереди ехал отряд виртембергских гусар, позади верхом, с большой свитой, ехал сам неаполитанский король.
Около середины Арбата, близ Николы Явленного, Мюрат остановился, ожидая известия от передового отряда о том, в каком положении находилась городская крепость «le Kremlin».
Вокруг Мюрата собралась небольшая кучка людей из остававшихся в Москве жителей. Все с робким недоумением смотрели на странного, изукрашенного перьями и золотом длинноволосого начальника.
– Что ж, это сам, что ли, царь ихний? Ничево! – слышались тихие голоса.
Переводчик подъехал к кучке народа.
– Шапку то сними… шапку то, – заговорили в толпе, обращаясь друг к другу. Переводчик обратился к одному старому дворнику и спросил, далеко ли до Кремля? Дворник, прислушиваясь с недоумением к чуждому ему польскому акценту и не признавая звуков говора переводчика за русскую речь, не понимал, что ему говорили, и прятался за других.
Мюрат подвинулся к переводчику в велел спросить, где русские войска. Один из русских людей понял, чего у него спрашивали, и несколько голосов вдруг стали отвечать переводчику. Французский офицер из передового отряда подъехал к Мюрату и доложил, что ворота в крепость заделаны и что, вероятно, там засада.
– Хорошо, – сказал Мюрат и, обратившись к одному из господ своей свиты, приказал выдвинуть четыре легких орудия и обстрелять ворота.
Артиллерия на рысях выехала из за колонны, шедшей за Мюратом, и поехала по Арбату. Спустившись до конца Вздвиженки, артиллерия остановилась и выстроилась на площади. Несколько французских офицеров распоряжались пушками, расстанавливая их, и смотрели в Кремль в зрительную трубу.
В Кремле раздавался благовест к вечерне, и этот звон смущал французов. Они предполагали, что это был призыв к оружию. Несколько человек пехотных солдат побежали к Кутафьевским воротам. В воротах лежали бревна и тесовые щиты. Два ружейные выстрела раздались из под ворот, как только офицер с командой стал подбегать к ним. Генерал, стоявший у пушек, крикнул офицеру командные слова, и офицер с солдатами побежал назад.
Послышалось еще три выстрела из ворот.
Один выстрел задел в ногу французского солдата, и странный крик немногих голосов послышался из за щитов. На лицах французского генерала, офицеров и солдат одновременно, как по команде, прежнее выражение веселости и спокойствия заменилось упорным, сосредоточенным выражением готовности на борьбу и страдания. Для них всех, начиная от маршала и до последнего солдата, это место не было Вздвиженка, Моховая, Кутафья и Троицкие ворота, а это была новая местность нового поля, вероятно, кровопролитного сражения. И все приготовились к этому сражению. Крики из ворот затихли. Орудия были выдвинуты. Артиллеристы сдули нагоревшие пальники. Офицер скомандовал «feu!» [пали!], и два свистящие звука жестянок раздались один за другим. Картечные пули затрещали по камню ворот, бревнам и щитам; и два облака дыма заколебались на площади.
Несколько мгновений после того, как затихли перекаты выстрелов по каменному Кремлю, странный звук послышался над головами французов. Огромная стая галок поднялась над стенами и, каркая и шумя тысячами крыл, закружилась в воздухе. Вместе с этим звуком раздался человеческий одинокий крик в воротах, и из за дыма появилась фигура человека без шапки, в кафтане. Держа ружье, он целился во французов. Feu! – повторил артиллерийский офицер, и в одно и то же время раздались один ружейный и два орудийных выстрела. Дым опять закрыл ворота.
За щитами больше ничего не шевелилось, и пехотные французские солдаты с офицерами пошли к воротам. В воротах лежало три раненых и четыре убитых человека. Два человека в кафтанах убегали низом, вдоль стен, к Знаменке.
– Enlevez moi ca, [Уберите это,] – сказал офицер, указывая на бревна и трупы; и французы, добив раненых, перебросили трупы вниз за ограду. Кто были эти люди, никто не знал. «Enlevez moi ca», – сказано только про них, и их выбросили и прибрали потом, чтобы они не воняли. Один Тьер посвятил их памяти несколько красноречивых строк: «Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s"etaient empares des fusils de l"arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques"uns et on purgea le Kremlin de leur presence. [Эти несчастные наполнили священную крепость, овладели ружьями арсенала и стреляли во французов. Некоторых из них порубили саблями, и очистили Кремль от их присутствия.]
Мюрату было доложено, что путь расчищен. Французы вошли в ворота и стали размещаться лагерем на Сенатской площади. Солдаты выкидывали стулья из окон сената на площадь и раскладывали огни.
Другие отряды проходили через Кремль и размещались по Маросейке, Лубянке, Покровке. Третьи размещались по Вздвиженке, Знаменке, Никольской, Тверской. Везде, не находя хозяев, французы размещались не как в городе на квартирах, а как в лагере, который расположен в городе.
Хотя и оборванные, голодные, измученные и уменьшенные до 1/3 части своей прежней численности, французские солдаты вступили в Москву еще в стройном порядке. Это было измученное, истощенное, но еще боевое и грозное войско. Но это было войско только до той минуты, пока солдаты этого войска не разошлись по квартирам. Как только люди полков стали расходиться по пустым и богатым домам, так навсегда уничтожалось войско и образовались не жители и не солдаты, а что то среднее, называемое мародерами. Когда, через пять недель, те же самые люди вышли из Москвы, они уже не составляли более войска. Это была толпа мародеров, из которых каждый вез или нес с собой кучу вещей, которые ему казались ценны и нужны. Цель каждого из этих людей при выходе из Москвы не состояла, как прежде, в том, чтобы завоевать, а только в том, чтобы удержать приобретенное. Подобно той обезьяне, которая, запустив руку в узкое горло кувшина и захватив горсть орехов, не разжимает кулака, чтобы не потерять схваченного, и этим губит себя, французы, при выходе из Москвы, очевидно, должны были погибнуть вследствие того, что они тащили с собой награбленное, но бросить это награбленное им было так же невозможно, как невозможно обезьяне разжать горсть с орехами. Через десять минут после вступления каждого французского полка в какой нибудь квартал Москвы, не оставалось ни одного солдата и офицера. В окнах домов видны были люди в шинелях и штиблетах, смеясь прохаживающиеся по комнатам; в погребах, в подвалах такие же люди хозяйничали с провизией; на дворах такие же люди отпирали или отбивали ворота сараев и конюшен; в кухнях раскладывали огни, с засученными руками пекли, месили и варили, пугали, смешили и ласкали женщин и детей. И этих людей везде, и по лавкам и по домам, было много; но войска уже не было.
В тот же день приказ за приказом отдавались французскими начальниками о том, чтобы запретить войскам расходиться по городу, строго запретить насилия жителей и мародерство, о том, чтобы нынче же вечером сделать общую перекличку; но, несмотря ни на какие меры. люди, прежде составлявшие войско, расплывались по богатому, обильному удобствами и запасами, пустому городу. Как голодное стадо идет в куче по голому полю, но тотчас же неудержимо разбредается, как только нападает на богатые пастбища, так же неудержимо разбредалось и войско по богатому городу.
Жителей в Москве не было, и солдаты, как вода в песок, всачивались в нее и неудержимой звездой расплывались во все стороны от Кремля, в который они вошли прежде всего. Солдаты кавалеристы, входя в оставленный со всем добром купеческий дом и находя стойла не только для своих лошадей, но и лишние, все таки шли рядом занимать другой дом, который им казался лучше. Многие занимали несколько домов, надписывая мелом, кем он занят, и спорили и даже дрались с другими командами. Не успев поместиться еще, солдаты бежали на улицу осматривать город и, по слуху о том, что все брошено, стремились туда, где можно было забрать даром ценные вещи. Начальники ходили останавливать солдат и сами вовлекались невольно в те же действия. В Каретном ряду оставались лавки с экипажами, и генералы толпились там, выбирая себе коляски и кареты. Остававшиеся жители приглашали к себе начальников, надеясь тем обеспечиться от грабежа. Богатств было пропасть, и конца им не видно было; везде, кругом того места, которое заняли французы, были еще неизведанные, незанятые места, в которых, как казалось французам, было еще больше богатств. И Москва все дальше и дальше всасывала их в себя. Точно, как вследствие того, что нальется вода на сухую землю, исчезает вода и сухая земля; точно так же вследствие того, что голодное войско вошло в обильный, пустой город, уничтожилось войско, и уничтожился обильный город; и сделалась грязь, сделались пожары и мародерство.

Французы приписывали пожар Москвы au patriotisme feroce de Rastopchine [дикому патриотизму Растопчина]; русские – изуверству французов. В сущности же, причин пожара Москвы в том смысле, чтобы отнести пожар этот на ответственность одного или несколько лиц, таких причин не было и не могло быть. Москва сгорела вследствие того, что она была поставлена в такие условия, при которых всякий деревянный город должен сгореть, независимо от того, имеются ли или не имеются в городе сто тридцать плохих пожарных труб. Москва должна была сгореть вследствие того, что из нее выехали жители, и так же неизбежно, как должна загореться куча стружек, на которую в продолжение нескольких дней будут сыпаться искры огня. Деревянный город, в котором при жителях владельцах домов и при полиции бывают летом почти каждый день пожары, не может не сгореть, когда в нем нет жителей, а живут войска, курящие трубки, раскладывающие костры на Сенатской площади из сенатских стульев и варящие себе есть два раза в день. Стоит в мирное время войскам расположиться на квартирах по деревням в известной местности, и количество пожаров в этой местности тотчас увеличивается. В какой же степени должна увеличиться вероятность пожаров в пустом деревянном городе, в котором расположится чужое войско? Le patriotisme feroce de Rastopchine и изуверство французов тут ни в чем не виноваты. Москва загорелась от трубок, от кухонь, от костров, от неряшливости неприятельских солдат, жителей – не хозяев домов. Ежели и были поджоги (что весьма сомнительно, потому что поджигать никому не было никакой причины, а, во всяком случае, хлопотливо и опасно), то поджоги нельзя принять за причину, так как без поджогов было бы то же самое.
Как ни лестно было французам обвинять зверство Растопчина и русским обвинять злодея Бонапарта или потом влагать героический факел в руки своего народа, нельзя не видеть, что такой непосредственной причины пожара не могло быть, потому что Москва должна была сгореть, как должна сгореть каждая деревня, фабрика, всякий дом, из которого выйдут хозяева и в который пустят хозяйничать и варить себе кашу чужих людей. Москва сожжена жителями, это правда; но не теми жителями, которые оставались в ней, а теми, которые выехали из нее. Москва, занятая неприятелем, не осталась цела, как Берлин, Вена и другие города, только вследствие того, что жители ее не подносили хлеба соли и ключей французам, а выехали из нее.

Расходившееся звездой по Москве всачивание французов в день 2 го сентября достигло квартала, в котором жил теперь Пьер, только к вечеру.
Пьер находился после двух последних, уединенно и необычайно проведенных дней в состоянии, близком к сумасшествию. Всем существом его овладела одна неотвязная мысль. Он сам не знал, как и когда, но мысль эта овладела им теперь так, что он ничего не помнил из прошедшего, ничего не понимал из настоящего; и все, что он видел и слышал, происходило перед ним как во сне.
Пьер ушел из своего дома только для того, чтобы избавиться от сложной путаницы требований жизни, охватившей его, и которую он, в тогдашнем состоянии, но в силах был распутать. Он поехал на квартиру Иосифа Алексеевича под предлогом разбора книг и бумаг покойного только потому, что он искал успокоения от жизненной тревоги, – а с воспоминанием об Иосифе Алексеевиче связывался в его душе мир вечных, спокойных и торжественных мыслей, совершенно противоположных тревожной путанице, в которую он чувствовал себя втягиваемым. Он искал тихого убежища и действительно нашел его в кабинете Иосифа Алексеевича. Когда он, в мертвой тишине кабинета, сел, облокотившись на руки, над запыленным письменным столом покойника, в его воображении спокойно и значительно, одно за другим, стали представляться воспоминания последних дней, в особенности Бородинского сражения и того неопределимого для него ощущения своей ничтожности и лживости в сравнении с правдой, простотой и силой того разряда людей, которые отпечатались у него в душе под названием они. Когда Герасим разбудил его от его задумчивости, Пьеру пришла мысль о том, что он примет участие в предполагаемой – как он знал – народной защите Москвы. И с этой целью он тотчас же попросил Герасима достать ему кафтан и пистолет и объявил ему свое намерение, скрывая свое имя, остаться в доме Иосифа Алексеевича. Потом, в продолжение первого уединенно и праздно проведенного дня (Пьер несколько раз пытался и не мог остановить своего внимания на масонских рукописях), ему несколько раз смутно представлялось и прежде приходившая мысль о кабалистическом значении своего имени в связи с именем Бонапарта; но мысль эта о том, что ему, l"Russe Besuhof, предназначено положить предел власти зверя, приходила ему еще только как одно из мечтаний, которые беспричинно и бесследно пробегают в воображении.
Когда, купив кафтан (с целью только участвовать в народной защите Москвы), Пьер встретил Ростовых и Наташа сказала ему: «Вы остаетесь? Ах, как это хорошо!» – в голове его мелькнула мысль, что действительно хорошо бы было, даже ежели бы и взяли Москву, ему остаться в ней и исполнить то, что ему предопределено.
На другой день он, с одною мыслию не жалеть себя и не отставать ни в чем от них, ходил с народом за Трехгорную заставу. Но когда он вернулся домой, убедившись, что Москву защищать не будут, он вдруг почувствовал, что то, что ему прежде представлялось только возможностью, теперь сделалось необходимостью и неизбежностью. Он должен был, скрывая свое имя, остаться в Москве, встретить Наполеона и убить его с тем, чтобы или погибнуть, или прекратить несчастье всей Европы, происходившее, по мнению Пьера, от одного Наполеона.
Пьер знал все подробности покушении немецкого студента на жизнь Бонапарта в Вене в 1809 м году и знал то, что студент этот был расстрелян. И та опасность, которой он подвергал свою жизнь при исполнении своего намерения, еще сильнее возбуждала его.
Два одинаково сильные чувства неотразимо привлекали Пьера к его намерению. Первое было чувство потребности жертвы и страдания при сознании общего несчастия, то чувство, вследствие которого он 25 го поехал в Можайск и заехал в самый пыл сражения, теперь убежал из своего дома и, вместо привычной роскоши и удобств жизни, спал, не раздеваясь, на жестком диване и ел одну пищу с Герасимом; другое – было то неопределенное, исключительно русское чувство презрения ко всему условному, искусственному, человеческому, ко всему тому, что считается большинством людей высшим благом мира. В первый раз Пьер испытал это странное и обаятельное чувство в Слободском дворце, когда он вдруг почувствовал, что и богатство, и власть, и жизнь, все, что с таким старанием устроивают и берегут люди, – все это ежели и стоит чего нибудь, то только по тому наслаждению, с которым все это можно бросить.
Это было то чувство, вследствие которого охотник рекрут пропивает последнюю копейку, запивший человек перебивает зеркала и стекла без всякой видимой причины и зная, что это будет стоить ему его последних денег; то чувство, вследствие которого человек, совершая (в пошлом смысле) безумные дела, как бы пробует свою личную власть и силу, заявляя присутствие высшего, стоящего вне человеческих условий, суда над жизнью.
С самого того дня, как Пьер в первый раз испытал это чувство в Слободском дворце, он непрестанно находился под его влиянием, но теперь только нашел ему полное удовлетворение. Кроме того, в настоящую минуту Пьера поддерживало в его намерении и лишало возможности отречься от него то, что уже было им сделано на этом пути. И его бегство из дома, и его кафтан, и пистолет, и его заявление Ростовым, что он остается в Москве, – все потеряло бы не только смысл, но все это было бы презренно и смешно (к чему Пьер был чувствителен), ежели бы он после всего этого, так же как и другие, уехал из Москвы.

Принцип естественного отбора Ч. Дарвина имеет основопола­гающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является ведущим, направляющим, движущим фактором эволюционного развития органического мира. В настоящее время представления об отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом её генотипа в генофонд по­пуляции. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды.

Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основные формы естественного отбора : стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства. Примером стабилизирующего отбора являются наблюдения за избирательной гибелью домовых воробьев при неблагоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказывались близкими к средним значениям, а среди погибших эти признаки сильно варьировали. Примером действия отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней

массой тела.

Движущий отбор благоприятствует изменению среднего зна­чения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. При длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Одним из примеров этой формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы; изредка встречающиеся темные формы (мутанты) преимущественно истребляются птицами. Вблизи, про­мышленных центров кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы. Численность темных форм бабочек, менее заметных на стволах деревьев, преобладает.

Когда в рез-те мутации или перекомбинации имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы, тогда может возникнуть новая направленность отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое.

Разрывающий отбор (дизрубтивный) действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются, и на основе одной группы формируется несколько новых. Основной результат этого отбора заключается в формировании полимор­физма популяции, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп.

Роль этого отбора состоит в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы, при изоляции может происходить дальнейшее расхождение до образования новых видов.